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盖裂木属 (TalaumaJuss.)

发布时间: 2019-11-25   浏览次数:

第29卷 第9期 2010年9月 种 子 (Seed) · 综 述 · 木兰科动物系统学的研究进展 桂腾琴 (1.兴义平易近族师范学院化学生物系, 贵州 兴义 562400; 2.西南大学生命科学学院, 沉庆400715) ResearchAdvancesofMagnoliaceaePlantsinPhylogeny GUITeng-qin’ 摘要:木兰科动物分布范畴广及美洲、亚洲的温带、带和热 (Schisandraceae)、水青树科 (Tetracentraceae)等科从中 带,存正在较多的性状交叉和形态变异,正在属的边界和种简直定 分出后,成立了实正意义上的木兰科 (原狭义的木兰 上有较大的争议。按照形态剖解学的次要特征,提 出把木兰科 科)。J.Hutchinson正在 《有花动物属志》中确立了狭义 分为木莲属、厚壁木属、华盖木属、木兰属、盖裂木属、南美盖裂 木兰科的概念,相当于广义木兰科的一个族 (tribe)或 木属、喷鼻木兰属、拟单性木兰属、单性木兰属、长蕊木兰属、南洋 组(section)。从木兰科以下的分类系统一直是一个研 浅笑属、浅笑属、合果木属、参不雅木属、鹅掌楸属等 15个属,并 究的热点,各个学者对木兰科 内属的划分持分歧的不雅 会商了木兰科的演化路子和形态特征的进化趋向及其细胞学 和生物学的研究进展。 点,至今没有同一的见地。对现代木兰科研究有主要 环节词: 木兰科;分类系统 ;进化趋向 影响的有J.E.Dandy系统 J、H.Nooteboom系统 .4和 中图分类号: S718.49 文献标记码: A 刘玉壶系统 ’。J。 文章编号: 1101—4705(2010)09-0056-04 木兰科正在分类上存正在 的问题集 中正在属的划分上, 次要不合正在于木兰属的范畴和一些寡种属、单种属的 木兰科(Magnoliaceae)自从有 天然分类以来,一曲 。因为木兰科异品级现象十分较着,因而根据不 被认为是被子动物 中最原始的类群,对研究有花动物 同性状进行分类而获得的成果往往分歧,靠单一的 的发源和系统发育有主要价值。全世界有 15属260 (或若干个)形态或剖解学特征去处理科系统分类上 佘种,次要分布于北半球的亚洲东南部、带地域, 存正在 的不合是很坚苦 的。 从喜马拉雅至 日本,向南达新几内亚及新;少数 国表里很多学者用形态剖解学、细胞学、孢粉学、 品种分布于东南部、中美至南美巴西、东南部 化学阐发、繁衍生物学、分支系统学、生物学 及中美,以接近北回归线。为最多。我 国有木 (RAPD、RFLP,cpDNA)等手段,进行了很多系统发育 兰科动物 11属,150种,1个亚种,次要分布正在云南、广 方面的研究工做。 西和广东等省 (区)…。木兰科动物是我国带常 1 木兰科属划分的不合 绿阔叶林的主要构成树种。木兰科的现代分布核心正在 东亚 一东南亚地域。按照木兰科的化石记实、系统发 Dandy 曾把木兰科分为木兰属 (MagnoliaL.), 育和现代分布,猜测其发源时间为早 白垩纪,以至更 木莲属 (ManglietiaB1.),盖裂木属 (TalaumaJuss.), 早。发源地可能正在中国的西南地域,西南地域也可能 长蕊木兰属 (AlcimandraDandy),喷鼻木兰属 (Aromaden— 是分化核心和多样化核心。并由此向外辐射,向东经 dronB1.),厚壁木属(PachylarnaxDandy),单性木兰属 日本、俄罗斯远东地域经 白令陆桥进人;向西经西 (KmeriaDandy),南洋浅笑 (Elmerrillia,Dandy),浅笑 属 (MicheliaL.),合果木属 (ParamicheliaHu),参不雅木 亚、欧洲,通过格陵兰进入,然后达到南美;向南经 印度支那、马来西亚,曲至新几内亚。 属 (TsoongiodendronChun)及鹅掌楸属等 12个属,并 把鹅掌楸属提拔为鹅掌楸族(TribusLiriodendreae),而 木兰科的科名是 由A.L.Jussiu于 1789年起首提 木兰族 (TribusMagnolieae)则包罗其余 11属。刘玉 出的,随后大都学者 以此做为广义的木兰科的名称。 壶 5根基上承继了Dandy的系统,但他认为应从头把 广义的木兰科包罗将八角科 (Illiciaceae)、五味子科 拟单性木兰属 (ParakmeriaHuetCheng)从木兰属平分 出成属,加上南美盖裂木属 (DugendiodendronG. 收稿 日期:2010—06—22 做者简介:桂腾琴(1977一),女 (回族),,硕士,处置动物生物手艺 Lozano)及华盖木属 (Manglietiastrum Law),总共 15 研究;E—mail:guitengqin@ 189.cn。 属。Nooteboom 根据形态学及光学显微镜下花粉粒 · 56 · 综 述 桂腾琴 等:木兰科动物系统学的研究进展 的类似性,把拟单性木兰属、长蕊木兰属、盖裂木属、喷鼻 2列;成熟心皮为瞢荚果;种皮取内果皮分手;花粉外 木兰属、南美盖裂木属、华盖木属归人木兰属,把参不雅 壁常滑腻。这些都是较原始的特征。而鹅掌楸属的叶 木属、合果木属归人浅笑属,全科共 7属。后来,他又 形奇特,顶端平截或微凹,近基部有 1~2对侧裂 认为把华盖木属归人到木莲属较安妥。 片;每心皮具胚珠2颗;成熟心皮翅果状;种皮取内果 皮愈合;花粉外壁具较着的疣状突起 ,这些是较进化的 2 种简直立上存正在的问题 特征。刘玉壶 认为,这两个类群是从已绝灭的木兰 浅笑属、木兰属正在种简直立上不合较大,次要是对 科先人最早分支成长的姐妹类群,并从意成立鹅掌楸 某些同源种分布正在分歧生境中发生的形态变异有分歧 亚科 (Subf.LiriodendroideaeLaw),取包罗基余属的木 的区分尺度。刘克旺察看到金叶浅笑 ( foveolata 兰亚科(Subf.Magnolioideae)并列。 Merr.exDandy)正在分歧下,叶形、毛被颜色及多寡 木兰亚科的花从顶生进化到腋生,其他表里部形 变化较大,对灰毛浅笑 ( foveolatavat.[M]cineras— 态特征亦响应起变化,这是颠末持久系统发育的成果。 cen$Law)、铜色浅笑 ( fovelatavar.xiangnanensisC. 故顶生花的应划做木兰族(TribeMagnolieae),腋生花 L.PengetL.H.Yah)、大叶云山白兰( hunanensisC. 的几个属划做浅笑族(TribeMichelieaeLaw)。 L.PengetL.H.Yan)性状的不变性也提出质疑。 木兰族内从心皮的进化趋向,每心皮多胚珠至2 木兰属中也发觉普遍而显著的形态变异,如树形、 胚珠,很 天然地可区分为两个亚族,即木莲亚族 (Sub— 叶形、花蕾的着生、外形,花被片的数量、外形、大 trib.ManglietiinaeLaw)和木兰亚族 (Subtrib.Magnoli— 小颜色等,如统一植株中花蕾的着生有顶生和腋 inae)。木莲亚族有 3个属,木莲属(ManglietiaB1.)是 生(武当木兰 sprengeri,望春玉兰 biondii,白玉兰 该亚族中较原始的属。其雄蕊叶片状,花丝短而扁平; denudata),外轮花被片由萼片状到花瓣状,存正在着 心皮大都,离生;每心皮具胚珠4~14;瞢英腹面几乎 持续的变化 (河南玉兰 henanensisB.C.DingetT. 全数取花托愈合,背缝开裂;木材导管穿孔梯状,元螺 B.Chao) J,如馨喷鼻木兰 ( odoratissima)原描述中 纹加厚,管孔多角形;种子合点区外形呈孔状,所以无 花梗、果梗曲立,但标本和栽培中均有花梗弯 曲的现 论从 内部布局仍是外部形态都应是木兰科中最原始的 象。夜合花( COCO)原描述中花梗、果梗下垂,现实 属。很早有人提出将木莲属取木兰属归并 (Baillon, 上,统一植株花梗却有曲立或弯曲的变化。正在木 1866),Canright(1955)12]指出,木莲属正在木材剖解上 兰 (M.championii)、长 叶木兰 (肛 paenetalauma)的标 很少取大都木兰属品种分歧,从意并人木兰属。然而 本中更是如斯,专家正在对这两个种的认定上存正在着很 支撑木莲属成立的也不少:Tucker-9对石细胞的 大的不合。 研究成果表白,木莲属叶脉结尾缺乏石细胞,但叶肉、 综上所述,木兰科种简直立方面存正在紊乱的缘由 表皮和皮层中有石细胞,木兰科中除木莲属外没有哪 有良多:天然分布广,生态变异较多,同时种间杂交容 一 个属具备以上特征,认为木莲属是木兰科的特化类 易,天然及人工杂交品种多。正在各分类性状 中,果的形 群。BaranovaH。正在研究木兰科叶表皮时发觉,木莲属 状,心皮、花梗及果梗的毛被情况,托叶痕的特征是相 中,一般的表皮细胞被表外相基所代替,当毛零落后便 对靠得住的性状,而小枝取叶的毛、花被颜色及多寡,叶 正在表皮角质层膜上留下一个孔。这是一个比力原始的 的大小、外形,花的大小、颜色的深浅随生境变化较大 。 类型,且仅见于木莲属 。从种子合点区形态上看,所有 所以正在种简直立时,应分析考虑该种的形态剖解、地舆 研究过的木莲属品种无一破例全数为孔型,且 内种皮 分布等多种要素,避免将那些因基因饰变、生境差别而 概况粗拙,有瘤状突起,种脊凹痕宽而深,取木兰属的 发生的生态变异做为颁发新种的根据。对那些具持续 孔型品种容易区分。从分析阐发看,木莲属取木兰属 变化的性状能否可做为分类根据的问题,该当从 的边界是清晰的,木莲属该当成立。 生物学的角度进行分析阐发。 华盖木属 (ManglietiastrumLaw)是 1980年成立 3 木兰科的分类系统 的 ¨,为我国所特有的单种属 。Nooteboom把其归人 木兰科是个 天然的科,鹅掌楸属的内、外部形态取 木莲属中 。但华盖木的种子内种皮呈简单管状,取 化学性质均保留着木兰科最原始的共性,但它也同时 木莲属的孔状完全分歧¨ ;雌蕊群具短柄 ;长叶正在芽 具有取木兰科其它属迥然分歧的特征:除鹅掌楸外,木 时开展;全株;导管管壁上有较着的螺纹加 兰科的各个属的叶均全缘,很少顶端 2浅裂 ;花药 内向 厚,管孔近 圆形 引,可见,华盖木属 比木莲属较为进 或侧向开裂;每心皮具胚珠2—14颗,正在腹缝线上排成 化,应成属。 · 57 · 第29卷 第9期 2010年9月 种 子 (Seed) Vo1.29 No.9 Sep. 2010 厚壁木属 (PachlarnaxDandy)从心皮大都、分手、 ategerminalape~ure) ,应成属。Nooteboom 工】 螺旋状陈列演化到心皮少数、团结、排成一轮,聚合果 把该属归人木兰属的做法,使得木兰属每心皮含 2胚 演化为蒴果。取木兰科其他品种明显分歧,支撑其独 珠的主要特征变得不 天然,看来欠妥。 立成属,陈列于木莲亚族最初 。 浅笑族(Michelieae)具腋生花,花的雌蕊群从无柄 木兰属(MagnoliaL.)为木兰科中品种最多分布 到有柄,花药内向至近侧向开裂,就很 天然地域分为两 最广的属,约75个种,占全科总数 1/3。该属几乎包 个亚族,即南洋浅笑亚族 (ElmerrilliinaeLaw)及浅笑亚 括了木兰科各属的配合特征,取其它属正在 内部布局取 族(Micheliinae)。南洋浅笑属 (ElmerriUiaDandy)是南 外部形态上都有良多交叉,除鹅掌楸属外的各属均被 洋浅笑亚族仅有的1属。其花药内向开裂,雌蕊群无 并人过木兰属,木兰属的边界是木兰科系统分类的焦 柄,种子内种皮合点区为孔状_】,所以它是浅笑族中 点之一。正在典范分类系统中,木兰属被分为木兰亚属 最早分支成长的较原始的属,故排正在该族的前面。 和玉兰亚属两个类群 。但 trnL和 trnL—trnF序列阐发 浅笑属(MicheliaL.)取南洋浅笑属的木材布局相 成果表白 引,木兰亚属取玉兰亚属的序列无共衍位 近u】引,但外部形态较后者进化,如雌蕊群具较着的柄, 点,申明木兰属是个来历于分歧先人的多系类群。其 种子内种皮合点区为曲立管状等,所 以应排正在浅笑亚 他系统学研究的成果也表白:木兰属是趋 同演化 族首位。 的多系类群 ¨ 引。龚洵的常规人工杂交试验证明:排 合果木属(ParamicheliaHu)取浅笑属外部外形、 除地舆隔离和花期不遇这2个隔离要素,木兰亚属取 内部布局上均有很多类似之处,两者种子内种皮合点 玉兰亚属之间具生殖隔离,而木兰科的其它属内不具 区都为曲立管状,但前者的合点管四周的从属物极为 生殖隔离,只要属间才有生殖隔离u 。傅大立将 发财 ,呈刺状、棒状,取后者的合点管四周无从属物或 两个亚属分隔,并恢复玉兰属 (YulaniaSpach)的系统 从属物呈藐小简单的针状或呈片墙状 较着分歧¨ ,应 地位 。木兰属及盖裂木属 TalaumaJuss.正在外形上 成属为宜。 十分类似,致使正在无果实的环境下无法区别,两者的花 参不雅木属 (TsoongiodendronChun)具有浅笑属的 粉也极其类似。把盖裂木属归人木兰属的处置,能实 次要特征,但它的聚合果向着骨质化标的目的特化,非论从 实地反映出木兰属是个原始的,且具多样性的异品级 外部形态或木材剖解特征,都表白其可能来 自浅笑属, 的属,能更好地反映出木兰属动物的系统取进化关系。 但较后者进化,是木兰科 中最进化的属 。 喷鼻木兰属 (Aromadendron)B1.是个争议较大的属。 4 木兰科动物形态特征的进化趋向 曾被分歧的做者正在分歧的期间归人木兰属或盖裂木 木兰科动物形态特征的进化趋向如下: 属[3,12]。 (1)常绿一落叶;(2)叶全缘 ;(3)托叶贴生 拟单性木兰属 (ParakmeriaHuetCheng)种子合点 于叶柄一托叶取叶柄离生;(4)花顶生,单朵一花腋 区具有一长而弯曲的管,正在整个木兰科中是个奇特的 生,2~3朵花的聚伞花序;(5)花两性一杂性一单性异 布局 引,取木兰属的孔状或曲管状的种子合点区形态 株;(6)雄蕊群无柄一雄蕊群具柄 ;(7)雌、雄蕊大都, 相差甚远,再连系其花杂性,具有雌蕊群柄,长叶正在芽 螺旋状陈列一雌、雄蕊少数,轮状陈列;(8)心皮离生 时不半数而抱住长芽等特征都 比木兰属进化,应 二心皮合生;(9)胚珠正在每心皮 4~16颗一每心皮 2 成属。对阐明整个科各属的亲缘关系,分支成长认识 颗;(10)木材具异型木射线一木材具同型木射线。 有必然意义。拟单性木兰属应排正在喷鼻木兰属之后,是 向单性木兰属(单性花)的过渡。 5 细胞学及其生物学的研究进展 长蕊木兰属(AlcimandraDandy)为罕见的单种属, 染色体数 目能够表现 天然进化的历程及标的目的,为 其种子内种皮合点区具一曲立的管¨引,雌蕊群具长 动物进化和系统发育研究供给有价值的消息。木兰科 柄,凡是每心皮具胚珠2~3,木材剖解形态似浅笑属, 的l5个属中已有 11个属大约 100个种的染色体已被 但其管孔的大小、数 目、陈列及导管间的纹孔,导管和 计数,各属的染色体基数均为 19(X=19),多倍体仅存 射线间的纹孔等木材剖解上的一些特征又取木兰属相 正在于几个属中,如木兰属(4X,6X)、鹅掌楸属(4 )和 似-】。所以该类群动物既保留着木兰族(Magnolieae) 拟单性木兰属(6X)[22,23]。正在玉兰亚属的一些栽培种 外部形态的原始特征,又显示了浅笑族(Michelieae)中 中,出格是它们的杂交种中,存正在着分歧的倍性程度和 浅笑属外部形态取内部布局的进化特征。根据花果的 大量的非整倍体的变化。 形态特征,再连系其花具有奇特的三射萌生孔 (triadi一 近些年来,采用生物学手段来阐发很多存正在 . 58. 综 述 桂腾琴 等:木兰科动物系统学的研究进展 争议的系统学问题,曾经取得很大成功。跟着生 Joum Am Arb,1955,36:119—140. 物学的成长,RFLP、RAPD、核基因(ITS)及 cpDNA基 [13]吴七根,徐凤霞.木兰科种子内种皮合点区的形态研究. 因序列测定 (tmK、psbA、tmH、atpB2rbcL、matK、nd2 粤、港、澳、台动物学研究会论说文集 ,1993. hF)等生物学手段正在木兰科动物系统学研究中越 [14]ShiSu—hua,JinHong.PreliminaryStudyonthePhylogenyof 来越遭到注沉。生物学正在验证了很多剖解学、形 Magnoliaceae.Inferredfrom Sequencesofthe matK Geneof 态学概念的同时,也提出了很多取形态学分类很不相 ChloroplastDNA[A].In:LiuYHed.Proc.Internat.Symp. 同的系统发育树,使人们对一些保守的分类根据发生 Fam.Magnoliaceae[C].Beijing:SciencePress,www.pt138.com,2000:215— 质疑。RAPD已使用于浅笑族系统研究 中,并得出了 218. 取测序根基分歧的成果 ;叶绿体DNA的RFLP标识表记标帜 [15]SnagtaeKim andChong—WookPark.PhylogeneticRelation- 研究成果显示玉兰亚属的6个种取浅笑( figo)、 . shipsinFamilyMagnoliaceaeInferredfrom ndhF Sequences 1aumaovata构成一个单系类群,而取木兰亚属的几个 [J].AmericanJournalofBotnay,2001,88(4):717—728. 种为姊妹类群 ¨。Ueda和 Azuma的cpDNA序列分 [16]QiuYL,ChaseMW,ParksCR.AchlorplastDNAphyloge 析也得出了同样 的成果 ’】引。Qiu、Ueda和Azuma的 neticstudyoftheeasterm AsiaeasternNorthAmericaDis— 研究成果表白,玉兰亚属取浅笑属的亲缘关系较其取 junctsectionRytidospermunofMagnolia (Magnoliaceae) 木兰亚属更近。 [J].Americna JournalofBotnay,1995,82:1582—1588. 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